Совмещение жизней

На первый взгляд может показаться, что в мире живой природы, где все подчинено беспощадным законам борьбы за существование, положительные формы межвидовых взаимоотношений — большая редкость и возникновение их возможно лишь при уникальном стечении обстоятельств. Однако чем глубже мы познаем законы этого мира, тем яснее становится, что стратегия выживания, основанная на взаимовыгодном сотрудничестве со своими соседями, нередко оказывается чрезвычайно успешной для видов-участников, принося им стабильность и процветание. Поэтому кооперация и конкуренция естественным образом дополняют и уравновешивают друг друга, пронизывая все уровни организации живой материи.

Изначально под термином «симбиоз» (от греч. — «совместная жизнь») в полном соответствии со значением этого слова подразумевался весьма широкий спектр взаимоотношений, возможных между разноименными, но тесно сожительствующими представителями живой природы. Спектр этот «простирался» от паразитизма (один вид живет за счет другого) до протокооперации (в выгоде остаются оба партнера) и крайнего ее проявления, мутуализма (самостоятельное существование видов-симбионтов становится уже невозможным). В российской науке начала XX века симбиоз стал синонимом взаимовыгодного сотрудничества организмов и появились термины «факультативный» и «облигатный симбиоз». Именно в этом значении он вошел в школьные учебники и часто используется в научно-популярной литературе, хотя в современной биологии термину «симбиоз» вновь возвращен его расширенный смысл.

Перспектива образовать взаимовыгодный симбиоз есть у самых разнообразных представителей живой природы, обладающих полезными друг для друга качествами. Рак-отшельник нуждается в маскировке и защите и потому носит на своей раковине малоподвижную, но вооруженную ядовитыми стрекательными клетками актинию; зоркие зебры и страусы образуют смешанные стада с обладающими великолепным обонянием антилопами гну; целая гильдия животных-чистильщиков, включающая на суше несколько видов птиц, а под водой — рыб и креветок, всегда готова оказать услугу своим «клиентам», плотно пообедав досаждающими им наружными паразитами; муравьи заботливо опекают своих «дойных коровок» — тлей и щитовок, выделяющих в виде экскрементов богатую сахарами жидкость.

И все же наиболее широкие возможности для кооперации имеются у организмов, занимающих разные трофические уровни и, как правило, чрезвычайно далеко отстоящих друг от друга эволюционно. Классическим примером симбиоза являются лишайники, представляющие собой комплексные организмы, состоящие из гриба (гетеротрофа) и водоросли (автотрофа). Достаточно часто клетки водорослей-симбионтов обнаруживаются в тканях животных: моллюсков, асцидий, кишечнополостных. Одним из замечательных событий в биологии середины XX века стала разгадка особенностей взаимоотношений так называемых мадрепоровых коралловых полипов и одноклеточных жгутиковых водорослей зооксантелл, присутствие которых придает тканям полипов желтоватую или зеленоватую окраску. Как оказалось, водоросли поглощают углекислый газ и соединения азота и фосфора, выделяющиеся в процессе жизнедеятельности полипов, то есть являются как бы дополнительными органами выделения животного, а полипы получают дополнительный кислород — продукт фотосинтетической деятельности водоросли. Именно необходимостью этого союза объясняется то, что мощные коралловые постройки образуются только в условиях хорошего освещения — на глубинах до 200 метров.

Растения, составляющие основу трофических цепей, сами нуждаются для нормальной жизнедеятельности в азоте, запасы которого в почве в виде соединений, доступных для растений, обычно весьма ограниченны. Много азота в воздухе, но способностью связывать свободный азот обладают лишь примитивные прокариотические организмы — азотфиксирующие бактерии и синезеленые водоросли. Это обстоятельство лежит в основе того, что не только наиболее известные в этом плане бобовые, но и около 200 видов других представителей высших растений, включая папоротники и голосемянные, имеют на своих корнях или надземных вегетативных органах клубеньки, заполненные симбиотическими азотфиксирующими бактериями.

Симбиоз с микроорганизмами жизненно необходим для растительноядных животных, из которых, как это ни парадоксально, только единичные виды беспозвоночных могут самостоятельно вырабатывать необходимый набор ферментов для расщепления клетчатки, составляющей основу стенок растительных клеток. У всех остальных представителей животного мира (от термитов до коров!) эту функцию в обмен на бесперебойную поставку питательного субстрата и оптимальные условия жизнедеятельности берут на себя бактерии и простейшие, обитающие в их пищеварительной системе. Можно только гадать, какими окольными путями пошла бы эволюция животного мира, не возникни этого союза. Впрочем, симбиотические связи бактерий с высшими организмами, по всей видимости, имеют еще более глубокие корни. Существует теория, согласно которой некоторые важные клеточные структуры эукариот (митохондрии, хлоропласты, жгутики, реснички) возникли не длительным путем внутриклеточной дифференциации, а путем внедрения в клетки первых эукариот бактерий, обладающих теми или иными полезными свойствами, и именно последовательное возникновение таких симбиозов лежит в основе эволюции всех без исключения эукариот. Эта теория, родившаяся на рубеже XIX и XX столетий в России и получившая название «симбиогенез» (то есть «происхождение организмов путем симбиоза»), сейчас поддержана большинством современных исследователей.

Широко известен симбиоз высших растений с грибами, при котором мицелий грибов буквально срастается с корнями растения, образуя микоризу. В результате этого союза гриб получает продукты фотосинтеза, а растение — продукты разложения органических веществ. Для некоторых растений микориза желательна, но не обязательна, а, например, семена орхидных настолько бедны запасами органических веществ, что не могут прорасти без помощи мицелия. Чрезвычайно большое значение приобретает этот симбиоз в функционировании экосистемы влажного тропического леса, позволяя растениям практически мгновенно, минуя стадию переработки ее свободно живущими организмами-редуцентами, усваивать поступающую в почву органику, которая в противном случае была бы вымыта из нее дождями и потеряна для растений.

Оказывается, симбиоз грибов возможен и с животными. Американских муравьев-листорезов Atta и Acromyrmex чаще всего можно видеть транспортирующими в свои подземные кладовые кусочки листьев, хотя отнюдь не листья являются их пищей. В обширных подземных камерах, снабженных сложной системой вентиляционных отверстий для поддержания определенной температуры и влажности, муравьи формируют из тщательно измельченной и перемешанной со слюной и испражнениями растительной массы рыхлые комки и на подготовленном компосте высеивают кусочки мицелия. Муравьи особой касты, никогда не покидающие подземелья, без устали снуют по плантации, уничтожая «сорные» грибы и дезинфицируя мицелий с помощью содержащей антибиотики слюны. Зачатки плодовых тел грибов сполна обеспечивают взрослых муравьев и их личинок богатой белками и углеводами пищей, и в свите каждой вылетающей из гнезда самки обязательно присутствует рабочий, несущий кусочек грибницы — залог будущего процветания семьи.

Симбиозу цветковых растений с их опылителями, в роли которых могут выступать не только насекомые и другие беспозвоночные, но и птицы, и даже млекопитающие (летучие мыши), посвящены тома научной и популярной литературы. Тема эта поистине неисчерпаема, а потому мы остановимся лишь на одном из самых интересных примеров подобных взаимоотношений, поражающих целесообразностью взаимных приспособлений растения и животного. Соцветие смоковницы представляет собой грушевидную емкость, внутренняя поверхность которой усеяна мелкими невзрачными цветами. На верхушке емкости есть прикрытое чешуйками отверстие, пробраться через которое могут только крохотные осы бластофаги, являющиеся единственными опылителями смоковницы. В отличие от большинства растений у смоковницы существуют цветки трех типов. Женские цветки с длинными столбиками развиваются в соцветиях, которые после созревания превращаются в сочные соплодия — фиги, или инжир, заполненные массой семян. Мужские цветки развиваются в более мелких и остающихся жесткими и несъедобными соцветиях-каприфигах, и здесь же развиваются женские цветки с короткими столбиками. Осы откладывают яички в семязачатки этих цветков, где и развиваются их личинки. Выведшиеся взрослые самцы оплодотворяют самок своей генерации, и те, осыпанные пыльцой, отправляются на поиск цветков, где они могли бы отложить яйца. При этом осы посещают соцветия с длинностолбиковыми цветками, опыляя их, но отложить яйца в их завязи осам не позволяет слишком короткий яйцеклад. Таким образом, каприфиги не только служат для производства пыльцы, но и являются инкубаторами для развития насекомого-опылителя.

Еще один пример удивительно сложных симбиотических связей между растениями и животными — весьма распространенный в тропических и субтропических районах союз муравьев с растениями-мирмекофитами. Например, обитающие в Мексике муравьи Psevdomyrmex устраивают гнезда исключительно в полых сросшихся основаниями колючках акации шиповатой. То же дерево предоставляет своим постояльцам и пищу: специальные нектарники на черешках листьев вырабатывают сахаристую жидкость, которой питаются муравьи-рабочие, а богатые белками округлые выросты на верхушках листочков (так называемые тельца Бельта) служат основным кормом для личинок. Взамен дерево оказывается надежно защищено не только от листогрызущих насекомых и их личинок, но и от позвоночных животных-фитофагов, ведь стоит прикоснуться к ветке, как на обидчика посыплется град разъяренных муравьев. Кроме того, муравьи способствуют выживанию акации, обгрызая побеги тянущихся к дереву лиан и уничтожая проростки растений-паразитов.

Разобраться в сути симбиотических отношений, понять, является данный союз мутуалистическим или за кажущейся обоюдной выгодой скрывается паразитизм, не всегда просто, тем более что в процессе эволюции видов-симбионтов эволюционируют и их отношения, между разными типами которых имеется множество переходных форм. Казалось бы, упомянутые выше лишайники являют собой замечательный пример обоюдовыгодного союза: гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, водоросль делится с грибом продуктами фотосинтеза, а вместе они составляют пусть медленно растущий, но уникальный по своей неприхотливости организм. Однако результаты анатомических исследований лишайников показали, что гифы гриба не только оплетают водоросль, но и образуют всасывающие отростки-гаустории, проникающие внутрь клеток водоросли и со временем убивающие их, причем остатки мертвой водоросли тут же усваиваются грибом. Это навело ученых на мысль, что гриб, скорее, паразитирует на водоросли. Впрочем, в дальнейшем выяснилось, что самые бесцеремонные формы вторжения гриба в клетки водоросли свойственны только примитивным лишайникам, а у более высокоорганизованных видов паразитизм грибов носит столь умеренный характер, что вполне компенсируется выгодой, которую водоросль получает от сожительства с грибом. Этот пример может служить иллюстрацией эволюции симбиотических отношений, происходящей и на более высоких уровнях организации жизни. Жесткая межвидовая конкуренция, борьба «не на жизнь, а на смерть» более характерна для молодых, бурно развивающихся или нарушенных экосистем, а по мере их взросления и насыщения видами конкуренция сменяется многочисленными взаимовыгодными симбиотическими связями, способствующими стабилизации сообщества.